Der Hund im Hundepelz, von domestizierten und nicht domestizierten Canis-Formen

Unsere Haushunde sind faszinierende, in vielen Regionen für den Menschen zum Alltag gehörende Lebewesen – obwohl der Hund zu einem der wichtigsten Begleiter des Menschen gehört, wirft seine Entstehung noch immer viele Fragen auf. Dass aus dem scheuen Wolf ein mutiger, anpassungsfähiger und treuer Gefährte des Menschen geworden ist, scheint beim Vergleich des hündischen und wölfischen Verhaltens kaum noch vorstellbar zu sein – doch wie viel haben unsere Haushunde noch mit ihren wilden Verwandten gemeinsam und welche Erkenntnisse in Bezug auf ihre Zahmwerdung gibt es?

Unsere Haushunde umfassen derzeit 339 FCI-registrierte Rassen, zusätzlich in ihrem Herkunftsland anerkannte Hunderassen und diverse regionale Schläge, die sich nicht nur optisch gravierend unterscheiden, sondern auch in ihrem Verhalten rassetypische Unterschiede sowie individuelle Charaktereigenschaften aufweisen. 

Derzeitige Erkenntnisse lassen darauf schließen, dass die Domestikation des Hundes vor 20.000 bis 40.000 Jahren in Eurasien stattgefunden hat. Die Domestikation hat nach neusten Erkenntnissen nicht an mehreren Orten gleichzeitig, sondern lediglich an einem Ort stattgefunden. Die domestizierte Population bildete vor 17.000 bis 24.000 Jahren genetische unterschiedliche Gruppen in westlichen und östlichen Regionen, was die vorherige Annahme, Hunde seien aus mehreren Populationen Europa, Ostasien und Zentralasien entstanden, erklärt. [1][2]
Eine Studie, bei der Proben von genetisch reinen australischen Dingos und Neuguinea-Dingos gesammelt wurden, lässt darauf schließen, dass die Dingos in zwei Gruppen vor 8.000 bis 10.000 Jahren von Papua-Neuguinea über die jetzt überflutete Landbrücke nach Australien eingewandert sein könnten. Mitochondriale DNA-Daten, die von Wissenschaftlern der Royal Society gesammelt wurden, deuten darauf hin, dass der wildlebende Verwandte unseres Haushundes, der Dingo, seit über 18.000 Jahren in Australien aufzufinden ist. Er soll sich aus Zentralasien über Landbrücken, die während der letzten Eiszeit (Pleistozäne Epoche) zu den Landmassen von Australasien gehörten, nach Australien ausgebreitet und dort angesiedelt haben.  [3]
In Süd- und Westostasien leben noch immer verwilderte und wildlebende Haushunde, sogenannte Pariahunde, die häufig ohne näheren Menschenkontakt abseits von Dörfern und Ortschaften leben und sich sowohl durch selbstbestimmte Jagd als auch durch das Töten von schwachen oder verwundeten Weidetieren und das Plündern von Abfällen versorgen.
Anders als Straßenhunde und andere domestizierte Schläge in europäischen sowie westlich geprägten Ländern sind Pariahunde oftmals scheu und leben in selbstorganisierten, losen Zweckgemeinschaften.
Trotz des oftmals ursprünglichen Aussehens und des mitunter instinktiven, scheuen Verhaltens von einigen Schlägen, insbesondere nordischen Hunden und primitiven Hunden, sind diese vollumfänglich in der Lage, den Menschen als Sozialpartner anzuerkennen und sich an ein Leben in urbanem Raum anzupassen.

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Stray dogs at the pier of Dona Paula by Ruben Swieringa

Neurobiologische Faktoren der Domestikation

Einer der wichtigsten Einflüsse bei der Domestikation, der auch bei der Haushundwerdung eine Rolle spielen könnte, wurde bei domestizierten „Silberfüchsen“ beobachtet, indem zahme, selektiv gezüchtete Füchse mit ihren wilden Verwandten verglichen wurden. Die größte Veränderung betrifft laut Untersuchungen das sympathische Nervensystem sowie die Nebennieren, deren Bereiche als Bestandteile der Stressachse an der Ausprägung einer Furchtreaktion beteiligt sind. Die Aktivität der Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse (HPA) ist bei domestizierten Füchsen auf allen Ebenen reduziert, wodurch die Glucocorticoid-Produktion, insbesondere die Produktion des Stresshormones Cortisol, die von der Nebenierenrinde gesteuert wird, reguliert wird (Trut et al. 2009).
Hierzu schreibt Marie Nitzschner in ihrem Artikel: „In dem Silberfuchs-Experiment stellte sich heraus, dass die unselektierten Füchse ab der sechsten Woche eine deutliche Furchtreaktion vor der Annäherung des Menschen sowie einen enorm erhöhten Cortisolspiegel zeigten. Diese Ergebnisse resultieren aus der vollendeten Reifung der Stressachse – es ist also eine vollständige Furchtreaktion möglich. Die auf Zahmheit selektierten Füchse zeigen weder das Auftreten der Furchtreaktion noch die Erhöhung des Cortisolspiegels. Die Autoren vermuten, dass durch die Zuchtauswahl die Reifung der besagten Stressachse verzögert und somit das „Sozialisationsfenster“ verlängert wird.“ [4] 

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Einfluss der Neuralleiste – Grafik von Marie Nitzschner / Kynologisch
http://kynologisch.net/warum-sind-woelfe-keine-guten-hunde/

Die Domestikation wirkt sich ebenso auf entwicklungsspezifische Neurotransmittersysteme aus – es wurden Unterschiede zwischen domestizierten und wilden Füchsen in den Aktivitäten von zwei Schlüsselenzymen im Serotonin-Metabolismus, Monoaminoxidase und Trytophan-Hydroxylase, festgestellt. Ebenso wurden erhöhte Serotoninspiegel in den Hirnregionen zahmer Füchse festgestellt. Serotonin dient unter anderem dazu, aggressives Verhalten zu hemmen (Popova 2006, Trut et al. 2009). Die Ergebnisse der Füchse deckten sich mit Untersuchungen an Ratten, die analoges Verfahren im Zuge der Domestikation zeigten (Albert 2008; Albert et al. 2008). Obwohl jede domestizierte Form sich von ihren wilden Vorfahren in einer Reihe von Merkmalen unterscheidet, wurden einige typische Domestikationsmerkmale bei einer hohen Anzahl verschiedener Tierarten identifiziert (Trut 1999; O’Regan et al. 2005; Dobney & Larson 2006; Jensen 2006). Dazu gehören proportionale Veränderungen des Körpers, zum Beispiel brachycephale (Kurzköpfigkeit) oder chondrodystrophe (Kleinwüchsigkeit) Merkmale (Clutton-Brock 1999; Trut 1999; Jensen 2006), Veränderungen der Körperfärbung, z.B. Scheckungen, Streifen oder helle Abzeichen, die bei allen domestizierten Säugetieren vorkommen und lockiges oder welliges Fell. Andere häufige Veränderungen sind beispielsweise Kurzschwänzigkeit und Veränderungen an den Organen, einschließlich des Gehirns (Trut 1999; Kruska 1996; Jensen 2006). [5]

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Adapted from Price (1984)

Nicht nur bei Füchsen hat die Verhaltensforschung erstaunliche Erkenntnisse in Bezug auf die Domestikation von Hundeartigen gewinnen können – genetische und verhaltensspezifische Unterschiede sind auch bei Wölfen und Kojoten festgestellt worden: Trotz der relativ kurzen evolutionären Auseinanderentwicklung zwischen Haushunden (Canis familiaris) und Grauwölfen (Canis lupus) zeigen die beiden Arten nicht nur in der Interaktion mit Menschen, sondern auch in anderen Bereichen bemerkenswerte Verhaltensunterschiede.
Haushunde, Wölfe und Kojoten (Canis latrans) weisen in drei Teilen des Gehirns – dem Hypothalamus, der Amygdala und dem frontalen Kortex – unterschiedliche Genexpressionsmuster auf. Genexpression bezeichnet, wie der Genotyp eines Organismus oder einer Zelle als Phänotyp ausgeprägt wird und ist damit zuständig für die Entwicklung der morphologischen und physiologischen Merkmale einer Spezies sowie für die angeborenen Verhaltensmerkmale.
Wildkaniden weisen im Gegensatz zu Haushunden ein stark konserviertes Expressionsprofil auf, was ein einheitliches Aussehen, aber auch schlechter form- und veränderbares Verhalten sowie stärker genetisch manifestierte Anlagen zur Folge hat.
Studienergebnisse deuten darauf hin, dass bei der starken Selektion auf erwünschte Verhaltensmuster bei Hunden eine Modifikation von mRNA-Expressionsmustern im Zuge der Domestikation stattgefunden hat. Diese Veränderung lässt darauf schließen, dass sich das Verhalten von Hunden besser und schneller selektieren lässt. Hunde sind in der Lage, ihr Verhalten später besser an erwünschte Verhaltensmuster anzupassen, während Wölfe und Kojoten nicht über diese Fähigkeiten verfügen.  [6]

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Coyote at Cheseboro Canyon in the Simi Valley.  Photo taken by Jared Hughey

Abhängig von der Genetik und der Sozialisierung des jeweiligen Hundes sind Haushunde leichter oder schwieriger in einen von Menschen bestimmten Alltag zu integrieren. Hunde weisen generell eine deutliche höhere Toleranz und Anpassungsfähigkeit gegenüber Veränderungen auf als andere Säugetiere, auch als andere Kaniden. Sie sind in der Lage, ihr Verhalten zu adaptieren und sich an unterschiedliche Gegebenheiten anzupassen. Im Gegensatz zu Wölfen, die ein deutlich ausgeprägteres Instinktverhalten zeigen und im Laufe ihrer Reife vollständig adult werden, bewahren sich Hunde dauerhaft juvenile Züge, die sich positiv auf die Kompatibilität mit Artgenossen, Menschen, aber auch auf die Trainierbarkeit und die Modifikation ihrer genetisch manifestierten Anlagen auswirken.

Unterschiede in der Interaktion mit Menschen zwischen Hunden und Wildkaniden

Untersuchungen an domestizierten Hunden und handaufgezogenen Wölfen haben gezeigt, dass sich Hunde deutlich mehr an der Entscheidung ihres Halters orientieren und häufig eine gleichwertige Bindung zu ihrer Bezugsperson wie auch zu Artgenossen aufbauen, wohingegen adulte Wölfe sich häufiger an Artgenossen orientieren und sich in ihren Entscheidungen zwar am Menschen orientieren, doch in ihren Entschlüssen wenig oder gar nicht beeinflussen lassen. [7] Wölfe und Hunde sind beide in der Lage, Gesten und Mienen von Menschen zu deuten und können sich beide in vergleichbarer Intensität an Hinweisen des Menschen orientieren; die Bereitschaft zur Orientierung am Menschen variiert in Studien von Marshall-Pescini, Virányi, Rao, Range sowie einer Studie von Bradley Smith [8] , in einer anderen Untersuchung der Veterinärmedizinischen Universität Wien hingegen wurde festgestellt, dass Wölfe und Hunde ein nahezu identisches Maß an Orientierungsbereitschaft zeigten, wobei Hunde den Menschen vergleichsweise öfter und länger angesehen haben und mit erhöhter Häufigkeit zu ihm gegangen sind. [9]  Darüber hinaus erwiesen sich Hunde als deutlich besser darin, mit uns zu kommunizieren und kooperieren (Kaminski & Nitzschner 2013).  [10]

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Wolfcross in its enclosure by Christian Taiga

Studien mit in Gefangenschaft aufgewachsenen Dingos haben gezeigt, dass sie – ebenso wie Hunde und Wölfe – in der Lage sind, auf Fingerzeig, Blicke und Körperhaltung zu reagieren, dass sie, wie auch Wölfe, jedoch bei einer eigenständigen Problemlösung keine menschliche Hilfe suchen. Hunde hingegen wandten sich in derartigen Versuchen außergewöhnlich oft dem Menschen zu. [11]

Durch die Domestikation haben Hunde nicht nur ihre Angst vor Menschen reduziert, sondern auch generelle Problemlösungsfähigkeiten in der Interaktionen mit Menschen erlernt, die weitgehend angeborene Eigenschaft, soziale Gesten zu lesen, wurde unbeabsichtigt durch Domestikation gefördert.
Durch das lange Zusammenleben von Hunden mit Menschen entwickelten sie die Fähigkeit, nicht nur auf die menschliche Körpersprache zu reagieren, sondern soziale Empathie zu entwickeln und die emotionale Verfassung eines Menschen einzuschätzen.
Hunde sind dazu in der Lage, Verhalten über menschliche Gesten zu lernen, sie reagieren nicht nur auf explizite Gestik, sondern auch auf die Mimik ihres Besitzers, können leichte Änderungen in der Körpersprache wahrnehmen und deuten und anhand der Stimmung des Besitzers beschwichtigende oder kontakt-herstellende Signale senden. Sie verfügen ebenso über die Fähigkeit, nicht nur die Anweisungen ihrer Besitzers, sondern auch den Klang der Worte sowie die Emotion dahinter zu erfassen.
Studien zeigten lediglich geringfügige Unterschiede in der Leistung von 2-jährigen Kindern und Hunden, die Ergebnisse zeigten, dass Hunde auf Gestik, Mimik sowie auf Anweisungen ähnlich wie ein zweijähriges Kind reagieren konnten. Diese Ergebnisse könnten die gute Anpassungsfähigkeit an ein menschliches Umfeld sowie die Anpassung an die menschliche Kommunikation erklären.  [12] [13] [14]

Interessante angeborene Verhaltensunterschiede bei domestizierten Hundeartigen wurden am Institut für Zytologie und Genetik der Russischen Akademie der Wissenschaften bei selektiv gezüchteten Silberfüchsen beobachtet. In einer Studie, bei der 50 Beobachtungskritierien zur Feststellung der Verhaltensveränderungen festgelegt wurden, zeigten sich zwischen domestizierten Füchsen, F1-Kreuzungen aus wilden und zahmen Füchsen sowie ihren wilden Verwandten erhebliche Unterschiede. F1-Füchse liefern Zwischenwerte, die sich sowohl über die Bereiche der domestizierten als auch der aggressiven, wilden Füchse erstreckten. Die über Generationen selektiv verpaarten Füchse hingegen zeigten eine deutlich reduzierte Scheu, wenig Stressreaktionen, kaum Aggressivität und waren Menschen sehr zugeneigt. Verhaltensweisen wie Schwanzwedeln, Lecken, Rückenlange und Spiel wurden ebenso in der Interaktion mit Menschen gezeigt, während sich wilde Füchse aggressiv, scheu und ablehnend verhielten.  [15]

Zwischen Hunden und Wölfen wurden ebenfalls frühzeitige Entwicklungsunterschiede festgestellt: Wolfswelpen neigen dazu, ihre Umgebung bereits zwei Wochen vor Hunden zu erkunden, sich neuen Objekten zu nähern und diese zu untersuchen. Wölfe beginnen bereits in der 2. Lebenswoche, wenn sie noch blind und taub sind, ihre Umgebung zu erkunden, wobei sie sich vor allem auf ihren Geruchssinn verlassen müssen.
Diese signifikante Veränderungen der Umgebungserkundung und Wahrnehmung während einer bedeutsamen Periode der Sozialisierung lassen auf die Unterschiede von Wölfen und Hunden, sich an speziesübergreifende Gegebenheiten anzupassen und interspezifische Bindungen, z.B. Bindungen mit Menschen einzugehen, schließen.
Andere Studien zeigten, dass Hunde im Vergleich zu Wölfen dazu tendierten, mehr kommunikative Signale zu senden, die soziale Interaktionen erleichtern, beispielsweise Beschwichtigungssignale, Schwanzwedeln und Blickkontakt zum Menschen. Im Gegensatz zu Hundewelpen zeigten Wolfswelpen aggressives Verhalten gegenüber dem vertrauten Experimentator und schienen anfälliger für Vermeidungsverhalten zu sein.
Ähnlich wie bei den Füchsen ist ihre Furchtreaktion ab der sechsten Woche so groß, dass sie eine Sozialisation mit naiven Tieren (die also Menschen noch nicht kennengelernt haben) unmöglich macht, so Nitzschner. Diese Ergebnisse zeigen, dass bereits im Welpenalter – trotz beispielloser Intensität der Sozialisation und des vergleichbaren sozialen (menschlichen) Umfelds während der frühen Entwicklung – spezifische Verhaltensunterschiede zwischen Wölfen und Hunden im Hinblick auf ihre Interaktion und Kommunikation mit den Menschen bestehen.  [16]

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Hand-raised wolf puppies in Southern Sweden by Hana Sanders

Physiologische Eigenschaften von domestizierten und nicht domestizierten Kaniden

Nicht nur Wölfe, Kojoten und Schakale sind Wildkaniden, auch Dingos gehören – entgegen der weit verbreiteten Annahme – nicht zu den Haushunden. Sie unterscheiden sich anatomisch und behavioral signifikant von domestizierten Hunden und können als eigenständige Spezies eingeordnet werden: Canis Dingo.
Dingos zeigen, wie auch Wölfe, eine weniger ausgeprägte Orientierung am Menschen, ein eigenständiges Problemlösungsverhalten, ein ausgeprägtes Sozial,- Jagd-, und Territorialverhalten und gelten als intelligenter als Haushunde. Darüber hinaus sind Dingos weitaus flexibler als Hunde – die Beweglichkeit ihrer Gliedmaßen und Hüftgelenke ist einzigartig – sie können ihre Handgelenke drehen und ihre Hüften subluxieren. Die Pfotengelenke eines Dingos sind doppelt gegliedert, sodass sie ihre Handgelenke um die eigene Achse drehen können, um damit einen besseren Halt beim Klettern zu gewinnen und Beute besser umfassen zu können. Bei in Gefangenschaft lebenden Dingos hat sich diese Eigenschaft als nützlich erwiesen, um damit Drehknaufe, Schubladen und Fenster öffnen zu können oder Schlüssel umzudrehen. Anders als Haushunde und Wölfe haben Dingos eine periphere Sicht – sie können deutlich größere Distanzen ihrer Umgebung wahrnehmen als Hunde und sind in der Lage, ihren Kopf um 180° zu drehen und ihn vollständig in den Nacken zu legen, wodurch sie sich einen deutlich effektiveren Überblick verschaffen können, ohne ihren restlichen Körper bewegen zu müssen. [17]
Video zur Flexibilität eines australischen Dingos

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Australian Dingo climbing on roof of enclosure by Australian Dingo Foundation

Während Wildkaniden häufig sehr viele ähnliche Merkmale besitzen, die auch artübergreifend gezeigt werden, ähneln sich Wildkaniden und Hunde lediglich oberflächlich. Es unterscheiden sich jedoch nicht nur Wolf und Hund signifikant, sondern auch Hunde untereinander – kaum eine Spezies weist so große intraspezifische Unterschiede auf wie der Hund, die optische Brandbreite, aber auch die Charaktereigenschaften und die Unterschiede der jeweiligen Rassen sind enorm. Es gibt Hunde, die in ihrem Körperbau, ihrer Ohrenstellung und ihrer Färbung an Wölfe oder andere Wildkaniden erinnern, der Großteil der derzeit lebenden Hunde weist jedoch eindeutige Domestikationsmerkmale auf, zu denen Schlappohren, lockiges oder rauhaariges Fell, eine auffällige, zum Beispiel durch das Merle-Gen verursachte Fellzeichnung gehören.

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Border Collie in „red merle“, Hana Sanders

Wilde Canis-Formen hingegen besitzen ein einheitliches, sich meist nur in ihren Unterarten oder den jeweiligen regionalen Typen der Spezies unterscheidendes Aussehen. Ein Wolf lässt sich leicht an seinen physiologischen Merkmalen erkennen, die sich, anders als beim Hund, auch in den jeweiligen Wolfsarten kaum unterscheiden. [18]
Der breiteste Teil eines Wolfskörpers ist der Kopf, die Brust ist vergleichsweise wesentlich schmaler, wodurch es ihm ermöglicht wird, durch jede Öffnung zu schlüpfen, durch die er mit dem Kopf passt – ein Überlebenssicherungsmerkmal, das domestizierte Hunde für gewöhnlich nicht teilen, das jedoch ebenso beim Australischen Dingo (Canis Dingo) und Neuguinea Dingos (Canis dingo hallstromi) auftritt.

Der Kopf eines Wolfes ist – wie der eines Dingos und eines Kojoten – deutlich größer als der eines Haushundes gleicher Größe – sie haben, wie Wölfe auch, ein größeres Gehirn als Hunde und deutlich größere, sehr widerstandsfähige Kieferknochen. Darüber hinaus besitzen Dingos wesentlich größere Fang- und Reißzähne, auch die Backenzähne sind breiter und in ihrer Struktur stärker als die eines Haushundes; diese Eigenschaften werden meist ebenfalls von Kreuzungen aus Wildkaniden und Haushunden geteilt. [19] [20]
Eine Veränderung der körperlichen Merkmale, wie sie bei der Domestikation von Wolf zu Hund beobachtet werden konnte, hat nicht nur bei Hunden stattgefunden, sondern wurde besonders im Rahmen des „Silver Fox Projects“, das sich mit der Domestikation von Rot- und Polarfüchsen befasst, beobachtet. Eine aktuelle Studie zeigt, dass die optischen Veränderungen auf einer Modifikation der sogenannten Neuralleiste basieren (Wilkins, Wrangham & Fitch, 2014)
Marie Nitzschner schreibt darüber in einem Artikel zur Domestikation von Wölfen: „Diese Struktur entwickelt sich zu Beginn der Embryonalentwicklung. Ausgehend von ihr bilden sich Zellen, die sich in verschiedenen Körperregionen zu unterschiedlichen Körperzellen bzw. -organen entwickeln. Zum Beispiel bilden sie die sogenannten Melanoblasten, die für die Färbung des Fells verantwortlich sind. Sämtliche äußerliche Änderungen, die während des Domestikationsprozesses entstehen, können auf eine veränderte Aktivität der Neuralleiste zurückgeführt werden.“

Die domestikationsbedingten Verhaltensänderungen der zahmen Füchse wurden begleitet von auffälligen morphologischen und physiologischen Veränderungen: Die Fuchswelpen reagieren auf Geräusche zwei Tage früher und öffnen ihre Augen einen
Tag früher als unselektierte Füchse. In der 8. bis zur 10. Filialgeneration zeigte sich eine Reihe morphologischer Neuheiten, unter Anderem Veränderungen der Fellfarbe (geschecktes Muster) und sternförmige Flecken im Gesicht, die bei anderen domestizierten Tieren, z.B. Hunden, Pferden, Kühen, vorkommen.
In aufeinanderfolgenden Selektionsgenerationen sind weitere Änderungen entstanden: Schlappohren (ein charakteristisches Merkmal bei allen domestizierten Säugetieren, aber in allen Wildtieren nicht vorhanden,
ausgenommen Elefanten), Ringelschwänze sowie Kurzbeinigkeit, Unterbisse oder Überbisse. Alle diese Merkmale, einschließlich der Scheckenfarbe, sind hundeähnliche Merkmale. [21]

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Source: Lyudmila N. Trut, Insitute Of Cytology and Genetics of the Siberian Branch of the Russian Academy of
Sciences

Nicht nur im Rahmen des „Silver Fox Projects“, sondern auch bei anderen Tieren, die über mehrere Generationen selektiv auf erwünschte, zahme Verhaltensweisen selektiert wurden, zeigten sich Domestikationsmerkmale. Bei arktischen Füchsen und bei arktischen Wölfen sowie hochprozentigen Wolfhunden in Russland und in den USA wurden erhebliche optische Abweichungen zur Wildform sichtbar.
Sowohl bei den Polarfüchsen (Vulpes lagopus) als auch bei einem Polarwolf (Canis lupus arctos) trat Iris-Heterochromie
auf. Ein weiterer Polarfuchs und ein hochprozentiger Wolfhund mit Polarwolf und Hudson Bay wolf (Canis lupus hudsonicus) wiesen Pigmentstörungen an der Nase auf.  Derartige Pigmentierungsstörungen wurden bei wildlebenden Wölfen und Füchsen nicht beobachtet.
Es ist davon auszugehen, dass jene Merkmale als Nebenerscheinung selektiver Zucht
durch die Verpaarung zahmer, häufig eng miteinander verwandter Individuen entstanden ist.

foxi.jpgArctic fox by Desiree Wood; High content wolfdog by wolfcrossing.org/Mace Loftus,
Arctic wolf by Mila Valentina, Polar fox by Mila Valentina

Fortpflanzungs- und Paarungsverhalten von Haushunden, Wölfen und anderen Kaniden

Auch das Paarungsverhalten von Hunden und Wildkaniden unterscheidet sich erheblich – Bei Haushunden tritt die Geschlechtsreife zwischen dem 6. und 12. Lebensmonat bei männlichen und weiblichen Individuen ein, bei einigen Rassen kann sich die Pubertät bis zum 2. Lebensjahr hinauszögern, Hündinnen erreichen die Geschlechtsreife meist zwischen dem 8. und 18. Lebensmonat. Eine Schwangerschaft bei Hündinnen ist bereits im ersten Zyklus möglich, in der Zucht wird jedoch empfohlen, mindestens die zweite Hitze abzuwarten. Hündinnen werden üblicherweise zweimal jährlich läufig, Rüden sind hingegen ganzjährig fortpflanzungsfähig.  [22]
Weibliche Wölfe sind von Januar bis April fruchtbar, Dingos von März bis Juni – der Zyklus kann sich aufgrund von klimatischen Unterschieden um wenige Monate nach vorn oder nach hinten verschieben. Beide Spezies haben lediglich einen jährlichen Paarungszyklus. Anders als bei Dingos, bei denen die Männchen ganzjährig fertil sind und es daher leichter zur Verpaarung mit wildlebenden Haushunden kommen kann, sind selbst männliche Wölfe nur während der Wintermonate paarungsbereit. Während der Paarungszeit zeigen alle Wildkaniden Zeichen gesteigerter Aggressivität gleichgeschlechtlicher Artgenossen gegenüber, eine erhöhte Konfrontationsbereitschaft gegenüber Bedrohungen und ein deutlich ausgeprägteres Territorialverhalten – eine Eigenschaft, die bei Haushunden lediglich in sehr milder Ausprägung beobachtet werden kann. [22]

Kommunikationsverhalten von Hunden, Wölfen und Dingos

Das Kommunikationsverhalten von Wildkaniden unterscheidet sich insbesondere in der Intensität und der Diversität von dem unserer Haushunde – Wildkaniden besitzen ein deutlich größeres Kommunikationsrepertoire als Haushunde und drücken sich häufig deutlich feiner, aber auch mit einer gesteigerten Vehemenz aus.
Wölfe und Dingos haben ein sehr großes Geräusch- und Kommunikationsspektrum, es beinhaltet über 30 verschiedene Laute, die in unterschiedlichen Situationen verwendet werden – hierzu zählen unter anderem die direkte soziale Interaktion, Umweltgefahren, die Jagd und Futteraufnahme sowie die Kommunikation über weite Distanzen, die üblicherweise dazu dient, Paarungspartner zu finden, Artgenossen zur Umgruppierung zu finden, Welpen und Gruppenmitglieder vor Gefahren zu warnen und den Standort von Wasser wie auch Unterkünften anzuzeigen.  [23]
Vokalisierungen wie Knurren, Bellen, Jammern, Jipsen und Wimmern sind ebenso wichtig wie die nonverbale Kommunikation. Wölfe haben ein umfangreiches Repertoire an Klängen. Weinen und Wimmern drücken für gewöhnlich eine freundliche Intention aus, können aber auch Frustration oder Angst bedeuten. Knurren und Grummeln werden häufig als Signal für defensives oder offensives Drohen verwendet. Bellen ist selten und wird gewöhnlich als Alarmsignal genutzt. Heulen drückt meist die Zugehörigkeit innerhalb der Gruppe aus, ob als Herbeirufen für die Versammlung zur Jagd, den Verlust eines Gruppenmitgliedes zu betrauern oder um territoriale oder gruppenbezogene Absichten ankündigen.  [24]
Das Geräuschrepertoire eines Dingos beinhaltet hauptsächliche Heullaute, die den Großteil der Kommunikation ausmachen und vor allem zur sozialen Interaktion genutzt werden, aber auch bellen, glucksen, jaulen, knurren, winseln, räuspern, schnauben, schnurren und fauchen. Das Bellen eines Dingos ist deutlich schärfer und abrupter in der Lautfolge als das eines Haushundes – das Bellheulen eines Dingos gleicht einem aufgeregten Schrei, es wird eingeleitet von einem kurzen Bellen, gefolgt von einem langen Heulen, das in kürzere Sequenzen übergeht und von Belllauten durchzogen werden kann. Das Heulbellen wird in der Regel bei bedrohlichen Ereignissen gezeigt – in anderen sozialen Situationen, zum Beispiel bei dem Rufen nach Gruppenmitgliedern, beschränkt sich das Heulen häufig auf eine oder mehrere lange Sequenzen, während das gemeinsame Heulen als Ausdruck der Zusammengehörigkeit oftmals sehr schrill und abrupt klingt, dafür jedoch in vielen Wiederholungssequenzen stattfindet und von kurzen Intervallen, in denen ein längeres, tieferes Heulen geformt wird, begleitet wird.
Während das Winseln und Schnurren häufig in einem innerartlichen Kontext gezeigt werden, tritt das Schnauben – ein Bellen, das in der Regel bei akuter Bedrohung gezeigt wird – häufig bei interspezifischen Begegnungen auf. Der Laut, der an ein Niesen erinnert, erfüllt die Funktion, den Geruch der Bedrohung aufzunehmen, um abzuwägen, ob sie sich in eine Konfrontation begeben oder flüchten sollen. [25]

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Australian Dingo-cross howling by Michael Goeller / https://www.instagram.com/michael.goeller

Unterschiede bei der Problemlösung und dem Jagdverhalten

Untersuchungen an selektiv gezüchteten Kojoten-Beagle-Mischlingen ergaben, dass F1-Mischlinge ein gleichförmiges Aussehen mit zu gleichen Teil ausgebildeten Beagle- und Kojotenmerkmalen aufwiesen. F2-Kreuzungen hingegen wiesen Schlapp- oder Kippohren bei dem ektomorphen Körperbau eines Kojoten auf. Sowohl F1- als auch F2-Mischlinge glichen den Kojoten in Bezug auf Schüchternheit, intra-sexueller Aggression und variablen Aktionsmustern in sozialer Interaktion. Diese Erkenntnisse lassen darauf schließen, dass sich die Verhaltensmerkmale von Wildkaniden auch in weiterführenden Filialgenerationen durchsetzen und so die Anpassung an urbane Lebensumstände erschweren. [26]
Um mögliche Effekte der Domestikation auf spezifische Verhaltensweisen festzustellen, wurde das Beute- und Tötungsverhalten bei Haushunden (Beagles), Kojoten und F2- und F3-Generation-Beagle-X-Coyot-Hybriden untersucht. Die komplette zeitliche Abfolge des Beutefangs inklusive der Zerteilung und Aufnahme der Beute, die bei Kojoten im Alter von 8 Wochen bereits sichtbar war,  wurde bei Haushunden und Kreuzungen jeweils verkürzt und desorganisiert gezeigt. Eine teilweise sowie vollständige Hemmung des tödlichen Bisses beim Beutefang wurde sowohl bei Kreuzungen als auch Beagles festgestellt. [27]

Beagle-Coyote-Hybrids, taken from an article of Scottie Westfall

Dingos wurden in Studien als weniger trainierbar klassifiziert und zeigten ausgeprägtere und häufigere Ängste gegenüber fremden Menschen und Objekten als die Vergleichsgruppe der urtypischen Haushunderassen. Während die getesteten primitiven Hunderassen relativ einheitliches Verhalten zeigten, wichen die Ergebnisse der Dingos deutlich von denen der unterschiedlichen Rassen ab. Dies deutet darauf hin, dass selektive Prozesse während der Domestikation stattgefunden haben, die das Verhalten der primitiven Hunderassen beeinflusst haben. Bei Dingos konnten im Gegensatz zu den Haushunden keine Domestikationsmerkmale festgestellt werden, sie zeigten sich eher wildtiertypisch. [28]

Untersuchungen der Australian Dingo Foundation sowie des Haustiergartens in Kiel unter Leitung von Dorit Feddersen-Petersen zeigten erhebliche Unterschiede in der sozialen Kommunikation von Dingos untereinander im Vergleich zu Haushunden und signifikant stärker ausgeprägte intellektuelle und kreative Fähigkeiten im Problemlösungsverhalten verglichen mit Haushunden und Wölfen.
Bei Australischen Dingos wurde sowohl bei der Australian Dingo Foundation unter Kontrolle von Dr. Bradley Smith sogenannter „Tool-Use“, die reflektierte Benutzung ohne vorherige Beobachtung eines Menschen von Gegenständen zur Problemlösung beobachtet, ebenso zeigten Dingos in ihren Lösungsansätzen Verhaltensweisen, die auf Einsichts- und Reflexionsfähigkeit hindeuten.

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Dingoes show their problem-solving skills at the Research Institute of Zoology Kiel.
Kindly provided by Dorit Feddersen-Petersen

In Experimenten der Oregon State University wurden die Problemlösungsfähigkeiten von Wölfen und Haushunden untersucht. In den Experimenten zeigte sich, dass Haushunde aufgrund der Gewöhnung an den Menschen einige ihrer Problemlösungsfähigkeiten verloren haben.
Im Gegensatz zu ihren wilden Verwandten zeigen Hunde eine erhebliche Bereitschaft, mit dem Menschen zusammen zu arbeiten, so neigen sie auch dazu, sich an ihrem menschlichen Gefährten zu orientieren, wenn sie mit einer verwirrenden Situation konfrontiert werden. Um die Unterschiede im Lösungsverhalten zu beleuchten, wurden in einer Studie zehn Hunde, die als Haustiere leben, zehn, die in Tierheimen untergebracht sind sowie zehn Wölfe, die von Menschen aufgezogen wurden, getestet.
Jedem der Tiere wurde eine Wurst präsentiert, die beschnüffelt, aber nicht gegessen werden durfte. Stattdessen wurde die Wurst in einen Plastikbehälter mit einem Schnappdeckel, der mit einem kurzen Seil verbunden war, gelegt. Um den Behälter zu öffnen, mussten die Tiere am Seil ziehen, während sie den Behälter herunterdrücken sollten. Während des Experiments gab es zwei Durchgänge – einen, in welchem die Tiere mit dem Behältnis allein konfrontiert waren und einen weiteren, bei dem sie die Aufgabe in der Anwesenheit eines Menschen / ihres Besitzers lösen sollten.
Als Resultat des Experimentes zeigte sich, dass keiner der Haushunde den Behälter öffnen konnte und lediglich einer der Tierheimhunde die richtige Lösung fand, während acht der zehn Wölfe die Aufgabe erfolgreich lösten. Im zweiten Versuch zeigte sich, dass sich die Hunde durch die Zuwendung der anwesenden Person motivieren ließen, jedoch waren lediglich vier der zehn Tierheimhunde und einer der zehn Haushunde in der Lage, die Box erfolgreich zu öffnen. Auffällig war, dass alle Hunde aus beiden Gruppen viel mehr Zeit damit verbracht haben, sich der anwesenden Person zuzuwenden als die Wölfe.
Dieses Experiment lässt darauf schließen, dass Wölfe in der Lage sind, komplexere Aufgaben durch Beharrlichkeit und Eigenständigkeit besser zu lösen als Hunde, während Haushunde eher dazu geneigt sind, sich an Menschen zu orientieren und auf ihre Unterstützung zu warten. [29]

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Researchers test wolves’ problem-solving skills by Monty Sloan / http://www.wolfpark.org

Die Domestikation hat nicht nur Einflüsse auf die Beharrlichkeit und Kreativität bei der Problemlösung ausgeübt, Untersuchungen legen ebenso nahe, dass sich die Anpassung des Hundes an den Menschen auf die Kooperationsfähigkeit mit Artgenossen ausgewirkt hat.
Sarah Marshall-Pescini hat in einer Studie der Universität Wien festgestellt, dass Hunde Aufgaben, die sie nur lösen können, indem sie mit Artgenossen kooperieren, nur selten erfolgreich bestehen. Die Aufgabenstellung bestand darin, gemeinsam an zwei Seilen zu ziehen, um Nahrung, die sich ein Stück entfernt befand, heranziehen zu können. Während Wölfe diese Aufgabe oftmals erfolgreich lösen konnten, scheiterten die Hunde meist.
Obwohl Hunde diese Fähigkeiten im Gegensatz zu Wölfen nicht grundsätzlich zeigen, können sie in der Zusammenarbeit mit Ihresgleichen trainiert werden. Ljerka Ostojić von der Universität Cambridge fand 2014 in einem Versuch heraus, dass Hunde, die als Such- und Rettungshunde ausgebildet wurden, keine Probleme mit der Aufgabe hatten, bei der die im Wolf Science Center aufgezogenen Tiere in der Untersuchung von Marshall-Pescini versagten.
Hunde scheinen ihren Artgenossen bei der Lösung von Problemen weniger Aufmerksamkeit zukommen zu lassen als anwesenden Menschen, was dafür spricht, dass die Orientierung am Menschen für sie sowohl lohnenswerter als auch über die jahrhundertelange Angleichung ihres Verhaltens natürlicher geworden ist. Wölfe hingegen müssen zusammenarbeiten, um große Beutetiere zu töten, und das Teilen von Nahrung innerhalb der Gruppe hilft, ihre sozialen Bindungen intakt zu halten.
Freilebende Hunde hingegen ernähren sich meist von menschlichen Abfällen oder fangen kleinere Beutetiere, die ein einzelnes Individuum ernähren können. Eine gemeinsame Jagd wird so überflüssig, dadurch könnten Hunde die Fähigkeiten, mit ihren Artgenossen zu kooperieren, eingebüßt haben.

„Die Annahme, dass Hunde eine zahmere Version von Wölfen sind, ist eine zu starke Vereinfachung“, sagt Anindita Bhadra vom indischen Institut für Erziehung und Forschung in Kalkutta. „Das ist ein Grund dafür, weshalb wir ähnliche Studien an freilebenden Hunden durchführen müssen.“
Rund 80 Prozent der Hunde weltweit sind freilebend – und ihr Verhalten zeigt, wie unterschiedlich sie im Vergleich zu Wölfen sind. Sie leben größtenteils solitär und ernähren sich von menschlichen Abfällen. Wenn sie in Gruppen leben, sind jene oftmals bedeutend kleiner und anders organisiert – sie folgen einer losen Ordnung, die Individuen leben semi-solitär und zweckorganisiert. Neben gelegentlicher kooperativer Jagd besteht die Hauptaufgabe dieser Hundegruppen darin, ihr Territorium zu verteidigen. Im Gegensatz dazu leben Wölfe in extrem engen Familiengruppen. Sie sind auf ihre Gruppenmitglieder angewiesen, um bei der gemeinsamen Jagd große Beutetiere zu töten, die für ein Individuum nicht erlegbar wären, auch zeigen sie alloparentales Verhalten, bei dem sie gemeinsam die Jungtiere der anderen Familienmitglieder aufziehen. Neben Wölfen wurde alloparentales Verhalten vor allem bei australischen Dingos und Pariahunden wie den in Israel lebenden Kanaanhunden beobachtet, nicht jedoch bei freilebenden Straßenhunden. [30]

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Dogs are highly adaptable creatures. After the extinction of vultures in most parts of India. Street dogs have taken the role of scavengers in rural and urban areas – Wiki Creative Commons

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Photo credit: Daniel Stahler, NPS

„Die Untersuchungen sprechen für die Tatsache, dass das Leben unter anderen Hunden, ohne Interaktion mit Menschen, für Hunde weniger natürlich ist. Es ist, als hätte die Domestizierung sowohl die innerartliche Aufmerksamkeit, Koordination und soziale Fähigkeiten innerhalb der Spezies geschwächt, dafür jedoch die Pro-Sozialität zwischen Mensch und Hund verstärkt.“ sagt Alexandra Horowitz, die Hundekognition am Barnard College studiert. „Eine Gruppe von Hunden, die ohne menschliche Intervenierung zusammenlebt, ist im Vergleich zu Hunden, die mit Menschen leben, beeinträchtigt.“
Die Studien lassen den Schluss, dass die Kooperation mit dem Menschen ebenso wie die Orientierung an jenem und die Wichtigkeit der Versorgung für Hunde ihn zu einem attraktiveren Sozialpartner gemacht hat und so die innerartlichen Anpassungs- und Überlebensstrategien geschwächt hat, die bei Wölfen und anderen wildlebenden Kaniden noch intakt sind. [31]

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Two wolves cooperating on a rope-pulling test. (Image: Rooobert Bayer/Wolf Science Center, Ernstbrunn, Austria)

Die Domestikation des Hundes hat sich nicht nur in dessen Optik, sondern vielmehr in dessen Verhalten und seinen physiologischen Eigenschaften bemerkbar gemacht: Hunde sind keine Wildtiere mehr, sie sind vollwertige Begleiter des Menschen und habe sich im Zuge der gezielten Selektion auf erwünschtes Verhalten auf beeindruckende Weise an den menschlichen Alltag angepasst. Trotz der enormen Unterschiede innerhalb der unterschiedlichen Rassen und Schlägen weisen alle Hunde eine mit ihrer Wildform unvergleichliche Kooperationsbereitschaft und ein hohes Anpassungsvermögen auf, das nicht nur das Zusammenleben mit ihnen erleichtert, sondern sie für uns auch zu einem oftmals nicht wegzudenkenden Sozialpartner macht.
Alle Erkenntnisse, die in diesem Artikel zusammengefasst worden sind, sollen die Unterschiede, aber auch die Gemeinsamkeit zwischen den wilden Canis-Formen und ihren domestizierten Verwandten, den Haushunden, hervorstellen.

Auch, wenn Hund keine Wölfe mehr sind, so zeigen sie dennoch in vielen Bereichen noch immer natürliches, instinktives Verhalten, das in seinen Grundlagen bedürfnisgerecht gefördert und in für das Zusammenleben mit Menschen angemessene Bahnen gelenkt werden sollte. Doch nicht nur Hunde weisen bemerkenswerte Anpassungsfähigkeiten auf, auch Wölfe, Dingos, Kojoten und Füchse zeigen, wie sich durch Gewöhnung an den Menschen, gezielte Selektion und Teil-Domestizierung von ihren wildlebenden Artgenossen unterscheiden und an den Menschen anpassen können.
Die Domestikation ist ein beeindruckender Prozess, der sich nicht mehr nur anhand von Untersuchungen aus vergangenen Jahrtausenden und neuen Studien über die Verhaltensbiologie des Haushundes nachvollziehen lässt, sondern auch an Versuchen mit wilden Canidae in ihren Anfängen erlebt werden kann.


Literaturangaben:

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2. Grimm, David (2016). „Dogs may have been domesticated more than once“. Science. doi:10.1126/science.aaf5755;  Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). „Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication“. Annual Review of Animal Biosciences. 5: 329–351.
3. https://www.sciencedaily.com/releases/2017/10/171031101826.htm ; https://www.dingoden.net/facts.html
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5.Domestication through the Centuries: Darwin’s Ideas and Dmitry Belyaev’s Long-Term Experiment in Silver Foxes, Claudio J. Bidau
6
. From wild wolf to domestic dog: gene expression changes in the brain.
Saetre P1, Lindberg J, Leonard JA, Olsson K, Pettersson U, Ellegren H, Bergström TF, Vilà C, Jazin E.
7. A Simple Reason for a Big Difference: Wolves Do Not Look Back at Humans, but Dogs Do – Ádám Miklósi, Enikö Kubinyi, József Topál, Márta Gácsi, Zsófia Virányi, Vilmos Csányi
8. Marshall-Pescini, S., Rao, A., Virányi, Z., & Range, F. (2017). The role of domestication and experience in ‘looking back’towards humans in an unsolvable task. Scientific Reports7.

9. A comparison between wolves, Canis lupus, and dogs, Canis familiaris, in showing behaviour towards humans, Marianne T.E. Heberleina, Dennis C. Turnera, Friederike Rangeb, Zsófia Virányib
10.Kaminski, J., & Nitzschner, M. (2013). Do dogs get the point? A review of dog–human communication ability. Learning and Motivation44(4), 294-302.

11. http://www.zoologi.su.se/en/research/ethology/canis/
12. Udell, M.A.R., Wynne, C.D.L., 2008. A review of domestic dogs‘ (Canis familiaris) human-like behaviors: or why behavior analysts should stop worrying and love their dogs. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 89, 247–261
13. Hare, B., 2007. From nonhuman to human mind: what changed and why? Current Directions in Psychological Science 16, 60–64
14. Hare, Brian; Tomasello, Michael (2005). „Human-like social skills in dogs?“. Trends in Cognitive Sciences. 9
15. Measurement of segregating behaviors in experimental silver fox pedigrees (Kukekova et al.)
16. Species-specific differences and similarities in the behavior of hand-raised dog and wolf pups in social situations with humans. – Gácsi M, Gyori B, Miklósi A, Virányi Z, Kubinyi E, Topál J, Csányi V
17. The Dingo Debate – Origins, Behaviour and Conservation; Bradley Smith
18. H. Okarma: Der Wolf. 1997, S. 11 ff.
19. http://www.dingoden.net/facts.html
20. http://texaswolfdogproject.org/resources/phenotyping/what-is-phenotyping/chest-and-forelegs
21.Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model
Lyudmila Trut, Irina Oskina, and Anastasiya Kharlamova
22. Dr B Eilts, Louisiana State University School of Veterinary Medicine, „Normal Canine Reproduction“ retrieved 10 April 2013 – http://www.wolfcountry.net/information/WolfReproduction.html
23. http://www.dingoconservation.org.au/dingo-social.html / https://www.nature.com/articles/srep30556
24. Déaux, E., Allen, A. P., Clarke, J. A., & Charrier, I. 2016. Concatenation of ‘alert’and ‘identity’segments in dingoes’ alarm calls. Scientific Reports, 7, 30556
25. The Development of Social Interaction, Play, and Metacommunication in Mammals: An Ethological Perspective, Marc Bekoff ,The Quarterly Review of Biology ; Vol. 47, No. 4 (Dec., 1972), pp. 412-434
26. Behavior genetics of F1 and F2 coyote-dog hybrids, Michael W. Fox
27. Effects of domestication on prey catching and killing in beagles, coyotes and F2 hybrids
M.W. Fox
28. Owner-reported behavioural characteristics of dingoes (Canis dingo) living as companion animals: A comparison to ‘modern’ and ‘ancient’ dog breeds, Bradley P. Smitha, Matthew Brownea, James A. Serpellb
29. When dogs look back: inhibition of independent problem-solving behaviour in domestic dogs (Canis lupus familiaris) compared with wolves (Canis lupus), Biology Letters, Published 16 September 2015. DOI: 10.1098/rsbl.2015.0489

30. https://www.researchgate.net/publication/248883226_The_behavioural_ecology_of_dingoes_in_North-western_Australia_II_Activity_patterns_breeding_season_and_pup_rearing
31. https://www.sciencemag.org/news/2017/10/why-wolves-are-better-team-players-dogs


 

 

 

Ein Gedanke zu “Der Hund im Hundepelz, von domestizierten und nicht domestizierten Canis-Formen

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