Die Neurobiologie des Spielverhaltens


Spiel im Tierreich – die Rolle des Spielens für nicht-menschliche Tiere

Spielverhalten wird von allen Säugetieren, sowohl menschlichen als auch nicht-menschlichen Tieren, und einer Vielzahl anderer Tierarten, gezeigt. Dazu gehört eine Vielzahl von Säugetieren, aber auch Vögel, Reptilien, Amphibien, Fische und wirbellose Tiere (Miller, 2017). Aufgrund seiner Komplexität wird das Spiel jedoch als eine Aktivität betrachtet, die fast ausschließlich von Säugetieren ausgeübt wird, was hauptsächlich als Folge einer bedeutenden Entwicklung ihres Nervensystems im Gegensatz zu anderen Organismen angesehen wird.
Obwohl eine Vielfalt von Arten im Spiel ist, ist das Spielverhalten längst nicht einheitlich. Das Objektspiel eines Tintenfischs (Kuba, Gutnick, & Burghardt, 2014) unterscheidet sich in Form und wahrscheinlicher Funktion erheblich von dem Spiel mit imaginären Freunden bei Kindern (Gleason, 2013), ebenso lässt sich die Häufigkeit und Intensität artübergreifenden Spiels zwischen Mensch und Hund nicht mit den selten zustande kommenden interspezifischen Spielsequenzen zwischen beispielhaft Hanuman-Languren und Riesenhörnchen vergleichen.

Tierisches Spielverhalten wird traditionell in bewegungsbasiertes Spiel (springen, rennen, laufen), objektbezogenes Spielverhalten (tragen von Objekten, hinterherlaufen, pföteln), jagdähnliches Spiel und soziales Spiel unterteilt – diese unterschiedlichen Spielweisen können ineinander übergehend auftreten und müssen nicht zwangsläufig mit einem Artgenossen stattfinden, sondern können auch, abgesehen von sozialem Spiel, allein oder, insbesondere bei sozialem Spiel, artübergreifend stattfinden. Bei zwei Hunden, die zunächst beide unabhängig voneinander einem Objekt hinterherjagen und dann ein Tauziehen oder ein Fangspiel um dieses Objekt beginnen, sind verschiedene Spielsequenzen ineinander übergegangen.

Nach Burkhardt (2005) lassen sich fünf objektive Kriterien zur Feststellung des Spielverhaltens festlegen: Sich wiederholende Verhaltensweisen (Repetition), strukturelle Abgrenzbarkeit von besser adaptierten Verhaltensweisen (Dysfunktionalität), übertrieben, unbeholfen und wenig ernsthaft wirkendes Verhalten (Übertreiben von Verhaltensmustern), Freiwilligkeit, Absichtlichkeit und mangelnde Notwendigkeit (zum Selbstzweck), Initiierung in einem entspannten, unstimulierenden oder stressarmen Zustand / Umfeld (Entspanntheit).

Trick & Treat – Spiel als selbstbelohnendes und lohenswertes Verhalten

Spielverhalten ist nach Panksepp (2012) eines der wichtigsten Verhaltensweisen für das Erleben von Freude. Soziale und erkundende Verhaltensweisen, die beim Spiel regelmäßig gezeigt werden, wirken sich positiv auf die inhibitorischen neuralen Kreisläufe des Frontallappens aus und sorgen für eine bessere Regulation der Emotionen. Das Spiel ist ebenfalls für die Gesamtentwicklung eines Tieres wichtig. Fehlt juvenilen Säugetieren die Möglichkeit zum Spiel, sind sie im adulten Stadium sozial, emotional und kognitiv beeinträchtigt (Baarendse et al., 2013; Vanderschuren & Trezza, 2014).

Der Aufbau emotionaler Bindungen zwischen Eltern (insbesondere Müttern) und ihren Nachkommen ist ein wesentlicher Faktor, um sowohl eine normale kognitive als auch emotionale Entwicklung des Jungtieres zu gewährleisten. Auch rudimentäre Gesten seitens der Elterntiere zu den Jungtieren können als basale Spielformen betrachtet werden, die eine gesunde Entwicklung des Nachwuchses fördern (Spinka et al., 2001). Bewegungsintensives Spiel wie jagdähnliches Spiel und körperbetontes Spielverhalten („Raufen“) erzeugt ein Gefühl der Freude. Körperbetontes Spiel trägt dazu bei, Selbstvertrauen zu gewinnen und übt einen wichtigen Einfluss auf die Gehirnorganisation aus, indem somatosensorische Verknüpfungen gestärkt werden (Spinka et al., 2001). Objektbezogenes Spiel fördert die Entstehung neuronaler Verbindungen und ist ein elementarer Teil des Erkundungsverhaltens. Je größer der Grad der Manipulation des Objekts ist, desto ausgeprägter ist die Entwicklung neuronaler Verbindungen (Spinka et al., 2001) – so ist beispielsweise das „Blubbern“ von Delphinen unter Wasser objektbezogenes und objektmanipulierendes Spiel, aber auch Hunde, die einen Ball vor sich herrollen, zeigen objektbezogenes Spiel. Soziales Spiel ermöglicht es, durch die Etablierung verschiedener Verhaltenskodizes und Regeln in der spielerischen Interaktion soziale Fähigkeiten zu entwickeln. Gleichzeitig bereitet das soziale Spiel bei einigen Organismen darauf vor, sich auf eine Vielzahl von Situationen eimzustellen, die im Erwachsenenalter überlebenswichtig sein können, aber bei juvenilen Tieren zunächst in einer sicheren und kontrollierten Umgebung eingeübt werden können (Spinka et al., 2001).

Der primäre Spielprozess ist die im Tierreich am weitesten verbreitete Spielform, bei der Bewegungs-, Objekt- oder Sozialformen in verschiedenen Abstammungslinien vorherrschen (Burghardt, 2005). Die Verhaltensmuster, die bei einem solchen Spiel auftreten, unterscheiden sich nicht wesentlich von ihrem Auftreten in funktionalen Kontexten, aber die üblichen funktionalen Konsequenzen ergeben sich nicht – das heißt, Jagdverhalten dient nicht dem Jagderfolg, agonistisches Verhalten hat keine Konsequenz. Sorgt das Spiel als Sozialspiel dafür, dass der Konkurrent einen Teil seiner Entwicklungsressourcen vergeudet, kann das Spiel einen Vorteil für den Initiator darstellen (Auerbachet et al., 2015).
Sind die Bedingungen günstig und verschafft der primäre Spielprozess den Spielenden einen Vorteil, erhöhen sich die für das Spiel relevanten Verhaltensmuster entweder in ihrer Häufigkeit und/oder werden in ihrer Form modifiziert (Burghardt, 2005; Pellis et al., 2014). Auf diese Weise wird das Spiel noch „spielerischer“ und damit weiter entfernt von anderen Verhaltensweisen und Motivationen – bei dieser Entwicklung geht nach Burkhardt (2005) primäres Spiel in sekundäres und schlussendlich in seiner Komplexität und Ausführungsart in tertiäres Spiel über (Pellis, 2019).

Beim Übergang vom primären Spielverhalten in ein sekundäres Spielverhalten entstehen Veränderungen der subkortikalen Schaltkreise (Pellis & Pellis, 2009). Die kortikalen Schaltkreise, insbesondere die des präfrontalen Kortex, sind entscheidend daran beteiligt, das ausgeführte Spiel so zu modifizieren, dass es sich kontextuell sowohl an die Identität als auch an die Handlungen des Spielpartners anpasst (Pellis & Pellis, 2016). Die Umwandlung des Spiels vom sekundären Prozesses in den tertiären Prozess erfordert ein höheres Maß an neuraler Kontrolle über die regulativen neuronalen Mechanismen, die die Handlungsausübung und die Verhaltensanpassung beeinflussen, damit Spielverhalten in komplexerer Ausführung und angepasst an neuartige Situationen auftreten kann.

Adaption nach Burkhardt (2005)



Das Spielverhalten und die Verspieltheit eines Individuums gibt Aufschluss über die Persönlichkeitsstruktur – Verspieltheit und Reizoffenheit / Erkundungsverhalten stehen in enger Beziehung zueinander; besonders spielfreudige Individuen sind häufiger extrovertiert und offener für neue Erfahrungen (Bateman & Nacke, 2010; Montag & Panksepp 2017)
Bei dem Ausmaß der Verspieltheit sind nicht nur genetische Faktoren ausschlaggebend, auch postnatale Erfahrungen spielen eine Rolle: so sind beispielsweise Ratten, die seitens des Muttertiers häufiger gegroomt und gesäubert werden, weniger ängstlich, deutlich erkundungsfreudiger (Menard et al., 2004; Caldji et al., 1998) und haben eine abgeschwächte Schreckreaktion (Zhang et al., 2005) – Eigenschaften, die positiv mit gesteigerter Verspieltheit korreliert sind (Sivy, 2016).

Spiel dient als Belohnung und hebt das Vorhandensein opioidvermittelter angenehmer emotionaler Erlebnisse hervor; Spiel bringt unmittelbare psychologische Vorteile durch bessere Affektkontrolle wie auch direkten Stressabbau und langfristige Vorteile für Fitness und Gesundheit, wodurch das gegenwärtige und zukünftige Wohlergehen verbessert wird (Held & Spinka, 2011).

Spielverhalten kann positive affektive Zustände erzeugen und zu einer Verbesserung des emotionalen Wohlbefindens führen (Bateson, 2014; Held und Špinka, 2011), da Spielverhalten zur Bewältigung von Stress oder negativen Erlebnissen beitragen kann (Arelis, 2006;  Cloutier et al., 2014; Norscia und Palagi,2011) und längerfristig dazu geeignet ist, Handlungsstrategien und Bewältigungsstrategien in defizitärer Umgebung zu entwickeln  (Marks et al., 2017; Pellis, 2009; Špinka et al., 2001). Spielen kann Tieren helfen, kurzfristig mit Stress zurechtzukommen und verbessert langfristig die Stressresistenz (z.B. Arelis, 2006; Bateson, 2014; Held und Špinka, 2011; Norscia und Palagi, 2011). Die jüngsten Arbeiten von Marks und Kollegen (2017) über Spielverhalten bei Erdhörnchen unterstützen die Hypothese, dass Spielverhalten zu besseren Copingmechanismen in Bezug auf Stress und Unwohlsein in unangenehmen Situationen / Umgebungen beitragen kann.

Eine Spielstraße im Gehirn – die neurobiologischen Grundlagen des Spielverhaltens

Während des Spiels sind verschiedene Areale im Säugetiergehirn aktiv. Beim Spielen zeigen insbesondere Regionen im präfrontalen Kortex bedeutsame Aktivität: dazu gehören anteriorer cingulärer Kortex, prälimbischer Kortex, medialer Orbitofrontalkortex und ventrolateraler Orbitofrontalkortex. Spielverhalten wird vermutlich auf subtile Weise durch kortikale Prozesse moduliert. Es ist wahrscheinlich, dass subkortikale Systeme die Ziele einer solchen Modulation sind, und es gibt mehrere subkortikale Bereiche, die als potenziell wichtige Knotenpunkte in jeder vermeintlichen Spielschaltung hervorstechen. Der parafaszikuläre Bereich des Thalamus ist für die somatosensorische Verarbeitung von Bewegungsmustern bei Raufspielen bedeutsam. Zusammen mit anderen Komponenten der intralaminaren Thalamuskerne kann das spielende Individuum somit während des Raufens direkten somatosensorischen Input aus dem Rückenmark erhalten und exzitatorische Projektionen in Bereiche wie den frontalen Kortex und das Striatum senden (Cesaro et al., 1985; Nakamura et al., 2006; Voorn et al., 2004). Diese Areale können dazu beitragen, somatosensorische Eingaben in die flüssigen motorischen Sequenzen, die während des Spiels gesehen werden, umzuwandeln. Der neuronale Input des parafaszikulären Thalamus in das dorsola Striatum erleichtert beim Spiel die direkte Verhaltensflexibilität (Brown et al., 2010).

Der orbitofrontale Kortex steht in engem Zusammenhang mit dem dopaminergen Belohnungssystem und dem Nucleus accumbens. Dopamin, das im Striatum wirkt, ist an der sensomotorischen Organisation des Spiels beteiligt. Ebenso wirkt das beim Spiel ausgeschüttete Dopamin auf Neuronen im Nucleus accumbens (dem „Belohnungssystem“ des Gehirns) und spielt damit für einige der affektiven Qualitäten – beispielsweise Reduzierung von Stress und positives Erleben / Freude, die mit dem Spiel assoziiert sind, eine Rolle (Berridge, 2007; Humphries & Prescott, 2010; Young et al., 2011).
Außerdem werden innerhalb des ventralen Striatums Opioide ausgeschüttet, die an der positiven Wirkung des Spielverhalten beteiligt sind (Panksepp, 1985; Trezza & Vanderschuren, 2008; Vanderschuren et al., 1995a, 1995b, 1995c, 1996).
Der Hypothalamus als oberstes Regulationszentrum für alle vegetativen und endokrinen Vorgänge ist ebenso bei der Ausprägung von Spielverhalten beteiligt und sorgt unter anderem für die Ausschüttung des Neurotransmitters Oxytocin („Bindungshormon“) während des Erlebens soziopositiver Handlungen.
Ein weiterer subkortikaler Bereich, der erhebliche Bedeutsamkeit für das animalische Spielverhalten besitzt, ist die Amygdala, die eine große Rolle bei der Modulation des Spielverhaltens spielt. Während des Spiels findet eine Koordination der neuronalen Aktivität zwischen frontalem Kortex, Striatum und Amygdala statt, bei der eine erhöhte Freisetzung von Anandamid als Endocannabidoid („Glücksmolekül“) in der basolateralen Amygdala stattfindet, die wiederum zu einer erhöhten Spielfreude führt.

Adaption nach Kris et al. (2018)

Bei sozialem Spiel tragen zusammengefasst die Opioid-, Endocannabinoid-, Dopamin- und Noradrenalin-Systeme eine herausragende Rolle in der Modulation des Spielverhaltens. Dopamin hat hierbei die Schlüsselrolle für die motivierenden und selbstbelohnenden Eigenschaften des sozialen Spiels inne. Der Nucleus accumbens dient als ein Schlüsselstandort für Opioid- und Dopamin-Modulation des sozialen Spiels. Die endocannobidoiden Einflüsse finden ihren Ursprung in der basolateralen Amygdala, Noradrenalin moduliert hierbei die Faktoren für Sozialspiel zusätzlich in der Habenula und im präfrontalen Kortex. Soziales Spielverhalten ist demnach das Ergebnis einer koordinierten Aktivität in einem Netzwerk von kortikolimbischen Strukturen und seiner Monoamin-, Opioid- und Endocannabinoid-Innervation (Vanderschuren et al., 2016).

Literatur

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