Spielverhalten bei (Haus-)Hunden

Der Hund – Freund, Begleiter und auch Spielpartner des Menschen. Spielverhalten tritt bei Haushunden bis ins höhere Erwachsenenalter auf – als „ewige Kinder unter den Caniden“ bewahren sie sich viele juvenile Züge auch als adulte Tiere, dennoch findet ein Großteil des Spielens und der Entwicklung des Spielverhaltens im Welpenalter statt.
Spielverhalten fördert die Beziehung zwischen Artgenossen und Mensch und Hund, außerdem schult es diverse Fähigkeiten, die unsere Haushunde im Alltag benötigen. Hunde, die von klein auf lernen, mit anderen Hunden zu spielen, sind besser in der Lage, auf unerwartete Situationen zu reagieren. Darüber hinaus macht es nicht nur uns glücklich, Hunden beim ausgelassenen Toben zu beobachten, sondern sorgt auch bei Hunden für erhöhtes Wohlbefinden: Beim Spielen werden im Gehirn unseres Hundes Hormone (Oxytocin und Cortisol) freigesetzt. Diese Hormone helfen dem Hund, sein Stressniveau zu kontrollieren.
Um Spielverhalten besser zu verstehen, schauen wir uns nachfolgend die verschiedenen Entwicklungsstadien des Spielverhaltens, Spielformen, die soziale Funktion des Spiels und Unterschiede in der Verspieltheit zwischen Haushunden, Wildcaniden und verschiedenen Hundetypen an.

Soziale Interaktionen zwischen Hundewelpen treten etwa ab der 3. Lebenswoche – der sogenannten „Übergangsphase“ in der Welpenentwicklung – auf. Die sensorische und kognitive Entwicklung im Alter von drei Wochen ermöglicht die Bildung von sozialen Beziehungen (Scott & Marston, 1950; Scott, 1962). Die primären sozialen Beziehungen werden mit der Mutter und den Wurfgeschwistern gebildet – Hunde lernen ihr kommunikatives und soziales Verhalten zunächst innerartlich.
Welpen entwickeln ihr Spielverhalten bereits in frühem Alter, beginnend mit ersten explorativen Reaktionen mittels ihrer Nase und Schnauze, denen nach und nach eine wachselnde Anzahl von Verhaltensmustern folgen, die sich zum Spielverhalten zusammenfügen (Burkhardt et al., 2016).
Die wichtigste empfindliche Periode in der Entwicklung eines Hundewelpen ist nach allgemeiner Auffassung die 10-wöchige Periode von der 3. Lebenswoche bis zum 3. Lebensmonat. Diese Zeitspanne wird allgemein als „Sozialisierungsphase“ bezeichnet, da in dieser Zeit arttypische soziale Fähigkeiten am schnellsten erlernt werden (Bekoff, 2001).

Ab der 5. Lebenswoche – in der „Sozialisierungsphase“ zeigen Hundewelpen regelmäßige soziale Interaktion und soziales Spiel mit ihren Artgenossen (Lund & Vestergaard, 1998). Solitäres objektorientiertes Spiel zeigen Hundewelpen ab etwa 4.5 Wochen, mit 5 Wochen beginnt dann soziales objektbezogenes Spiel mit ihren Wurfgeschwistern oder den Elterntieren (Burkhardt et al., 2016). Etwa zu der Zeit, in der die Welpen ihr soziales Verhaltensrepertoire durch Interaktionen mit der Mutterhündin erwerben, tragen auch Interaktionen mit Wurfgeschwistern zu ihrer sozialen, kognitiven und physiologischen Entwicklung bei. Angemessene Verhaltensweisen und innerartliche Kommunikation werden weitgehend während der Spielsequenzen zwischen Wurfgeschwistern erlernt, bei denen die Welpen abwechselnd durch spielerische Kämpfe lernen, bestimmte Lautäußerungen ihrer Artgenossen mit Schmerzen in Verbindung zu bringen (Dehasse, 1994; Case, 2005). Durch diese spielerischen Raufereien schulen die Hundewelpen ihre Fähigkeit und lernen, unterwürfige, beschwichtigende, agonistische oder dominante Verhaltensweisen angemessen zu zeigen.

Für eine angemessene soziale Entwicklung gilt die Faustregel, dass Hundewelpen idealerweise mindestens bis zur 8., je nach Rasse jedoch bis zur 10. Lebenswoche zusammen mit ihren Eltern und Geschwistern leben sollten (Case, 2005). Nach dem Umzug zum neuen Halter sind soziale Kontakte zu Artgenossen und die Möglichkeit zum Spiel mit gleichaltrigen Hunden ebenso bedeutsam für die hündische Entwicklung – unzureichender Sozialkontakt in den ersten acht Wochen im neuen Zuhause kann zu einer deutlichen Steigerung des innerartlichen Aggressionsverhaltens bei adoleszenten und adulten Hunden führen (Wormald et al., 2016).

Welpenentwicklung des Haushundes

Was geschieht beim Spiel im (Hunde-)Gehirn? – Zur Neurobiologie des Spiels hier entlang →
https://canisindipendicus.blog/2020/08/28/die-neurobiologie-des-spielverhaltens/

Weshalb spielen (Haus-)Hunde?

Spiel dient der Entwicklung der motorischen Fähigkeiten, als Training für das Unerwartete und unterstützt insbesondere bei adulten Hunden den sozialen Zusammenhalt. Bei den meisten Spielformen, vorrangig beim Sozialspiel, wird der Zusammenhalt zwischen Mensch und Hund oder Hund und Hund verbessert, die Vertrautheit gesteigert und agonistisches Verhalten reduziert. Hund-Mensch-Spiel senkt das Cortisol-Niveau und trägt damit zur Stressreduktion bei (Horváth et al., 2008). Bradshaw et al (2015) vermutet, dass das objektbezogene Spielverhalten bei erwachsenen Hunden in Zusammenhang mit dem Jagdverhalten steht.
Es ist unwahrscheinlich, dass das Spiel bei Hunden nur als Nebenprodukt anderer biologischer Prozesse entstanden ist, sondern wurde vermutlich direkt und indirekt durch künstliche Selektion geformt (Sommerville et al., 2017).

Spiel wird definiert als freiwilliges Verhalten, das von wiederholenden Handlungsmustern gekennzeichnet ist, die sich von funktionellem Verhalten unterscheiden (Burghardt, 2005) und von einem positiven affektiven Zustand begleitet werden (Bateson, 2014).

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Spielverhalten freilebender Haushunde

Bei freilebenden Hunden in Indien wurde hündisches Spielverhalten erstmals außerhalb anthropogener Strukturen beobachtet. Pal (2008) stellte fest, dass indische Hundewelpen erstmalig im Alter von 3 Wochen soziales Spielverhalten zeigen, das nach acht bis neun Wochen allmählich abnimmt.
Die Welpen zeigten zunächst im Alter von 3 Wochen soziales Interesse und untersuchten einander gegenseitig, ab der 4. Lebenswoche zeigten sich spielerische Raufereien, die in der 5. Lebenswoche in agonistisches Spielverhalten übergingen – zeitgleich zeigten die Welpen auch zum ersten Mal objektbezogenes Spiel. Bereits ab der 6. Lebenswoche wurde pseudo-sexuelles Spielverhalten beobachtet (Pal, 2011).
Die beobachteten indischen Hundewelpen zeigten mehr sozial-orientiertes Spiel als andere Spielformen – diese Präferenz wurde auch von Tanner et al. (2007) bei Tüpfelhyänen beobachtet. Eine Zunahme des Spielverhaltens wurde bei den indischen Hunden vor allem zwischen der 8. und 9. Lebenswoche beobachtet, danach nahm das Spielinteresse merklich ab. Eine anfängliche Steigerung der Spielbereitschaft, gefolgt von einem plötzlichen Rückgang der verschiedenen Spielformen mit zunehmendem Alter, wurde zuvor von Ward et al. (2008) bei Haushunden und von Tanner et al. (2007) bei Tüpfelhyänen beobachtet.

Spielen fördert die Entwicklung sozialer Fähigkeiten, denn währenddessen lernen die Spielenden, soziale Bindungen und verschiedene motorische Fähigkeiten auszubilden. Die Welpen können so neue Informationen über ihr soziales und physisches Umfeld durch direkte Interaktion und Reaktion erhalten und daran gekoppelte angemessene Verhaltensweisen erlernen (Lewis, 2005; Palagi, 2007).
Spielerische Interaktionen zwischen den indischen Welpen sind nach Pal (2011) meist intergeschlechtlich – so spielen Hündinnen und Rüden häufiger miteinander als mit gleichgeschlechtlichen Artgenossen. Das trägt dazu bei, später Kompetenz im Umgang mit gegengeschlechtlichen Artgenossen aufzuweisen.

Indigene Hundewelpen in Indien – Steffi Nierhoff Fotografie

Wölfe, Kojoten und Hunde – wer spielt wie?

Viele Carnivore (Tüpfelhyänen, Hauskatzen, Kojoten, Beagles, Frettchen und Wölfe) zeigen ein gleichverteiltes Spielverhalten der Geschlechtern (Bekoff, 1974) – bei Wölfen zeigen sowohl Fähe als auch Rüde ähnlich starke Anstrengung bei kooperativen Aufgaben, um den Gruppenzusammenhalt aufrechtzuerhalten (Paquet & Carbyn, 2003). Das schlägt sich ebenso im wölfischen Spielverhalten nieder (Peterson et al., 2002).
Bei Wölfen in Gefangenschaft gibt es keinen Zusammenhang zwischen der Häufigkeit des sozialen Spiels und der Aggression oder der Qualität der sozialen Beziehungen (Cordoni, 2009). Bei Hunden, die häufiger Spiel zum Zweck des Gewinnens initiieren, wurde jedoch häufiger während der Spielphase aggressives Verhalten oder eine generelle Tendenz zur Aggressivität festgestellt (Rooney und Bradshaw, 2003). Wolfswelpen spielen eher gleichberechtigt mit gleichaltrigen Spielpartnern (Essler et al., 2016)
Spiel wird bei Wölfen zur Beurteilung der physischen und sozialen Fähigkeiten potenzieller Konkurrenten eingesetzt (Cordoni, 2009). Hunde hingegen spielen eher mit bekannten Hunden oder mit ihrem Besitzer als Unbekannten (Prato-previde et al., 2003).

Bei einer vergleichenden Studie (Bekoff, 1974) handaufgezogener Kojoten, Wölfe und Beagles wurden deutliche Unterschiede im Spielverhalten beobachtet. Extreme Unterschiede waren bereits im Alter von 21 Tagen feststellbar. Kojoten zeigten deutlich früher agonistisches Verhalten. Sie bildeten ihre sozialen Beziehungen durch harte, unritualisierte Kämpfe in der vierten Lebenswoche au. Als sich die sozialen Beziehungen etablierten, sank die Häufigkeit des agonistischen Verhaltens, während die des Spielens zunahm.
Die Beagles waren die fürsorglichsten und verspieltesten aller beobachteten Tiere. Sie zeigten durchweg eine hohe Spielfrequenz und ein sehr geringes Maß an agonistischem Verhalten. Die soziale Entwicklung der Wölfe verlief ähnlich wie bei den Beagles, obwohl die Wölfe ein etwas höheres Niveau an agonistischem Verhalten zeigten.
Beagles wurden zur Meutejagd gezüchtet und auf innerartliche Verträglichkeit selektiert (Scott und Fuller 1965), was zu erhöhter Kontaktfreudigkeit und vermindertem agonistischen Verhalten führt. Interessant ist, dass sich die soziale Entwicklung des Wolfes in sehr frühem Alter nicht deutlich von der des Beagles zu unterscheiden scheint – möglicherweise liegt das daran, dass sowohl Meutehunde als auch Wölfe in Sozialgefügen interagieren, die eine hohe Kooperationsbereitschaft und ein hohes Maß an Zusammenarbeit unter den Gruppenmitgliedern erfordern.
Junge Kojoten sind wahrscheinlich aufgrund des anders struktuierten natürlichen Sozialgefüges deutlich abweichend in ihrem Spielverhalten – das könnte darauf hindeuten, dass die die Sozialstruktur einer Spezies auch die Ontogenese des sozialen Spiels beeinflusst.

Hansen-Wheat et al (2018) untersuchten die Verspieltheit von Wolfhunden im Vergleich zu anerkannten Hunderassen.
Wolfshybriden (Wolf-Hund-Kreuzungen mit bis zu 60% Wolfsanteil) waren weniger verspielt als Alaska-Malamuten, Deutsche Schäferhunde und Sibirische Huskys. Die Verspieltheit unterschied sich jedoch nicht zwischen tschechoslowakischen Wolfshunden und Wolfshybriden
.Verspieltheitswerte der tschechoslowakischen Wolfshunde waren
statistisch ähnlich wie zwei der drei untersuchten Hunderassen (Alaskan Malamute und Siberian Husky). Der Siberian Husky und der Deutsche Schäferhund zeigten sich deutlich verspielten als die anderen Hunderassen und die Wolfshybriden.

Levi (Canaan Dog) & Aila (Laika-Mix) im Spiel – Steffi Nierhoff Fotografie

Rassebedingte Unterschiede bei der Verspieltheit

Palagi (2007) stellt die Hypothese auf, dass das Spielverhalten bei vielen Säugetierarten ein ontogenetisches Merkmal ist, das eine wichtige Rolle bei der Konfektionierung der Verhaltensweisen adulter Tiere spielt.
Durch anthropogene Selektion wurde das Verhalten von Hunden im Laufe der Zucht verglichen mit ihren Wolfsvorfahren stark verändert – diese Veränderungen wirken sich auch auf das Spielverhalten von Hunden, vor allem von adulten Haushunden, aus (Sommerville et al., 2017)

Während der Domestikation wurden Hunde nach bestimmten Merkmalen selektiert und andere, unerwünschte Verhaltensweisen diskriminiert, indem man Individuen, die unerwünschtes Verhalten zeigten, aus dem Zuchtpool ausschloss. Es ist davon auszugehen, dass Wildcaniden und phylogenetisch primitive Rassen weniger „erwünschte“ Eigenschaften aufweisen als neuere europäische Hunderassen.
Rassen, die weniger morphologische Ähnlichkeit zu Wölfen aufweisen (beispielsweise Golden Retriever) zeigen weniger wolfähnliches agonistisches Verhalten als Rassen, die optisch (z.B. Siberian Huskies) (Goodwin et al., 1997) und genetisch (Parker et al., 2004) wolfsähnlicher sind. Es ist wahrscheinlich, dass frei lebende und verwilderte Hunde deutlich weniger Spielverhalten und mehr agonistische Tendenzen zeigen, wenn es einen Wettbewerb um wichtige Ressourcen wie Nahrung und Fortpflanzung gibt – experimentelle Studien an Polarfüchsen unterstützen diese Hypothese (Frafjord, 1993). Möglicherweise hat der Selektionsdruck, aus dem Hunde hervorgegangen sind, die bis ins Erwachsenenalter weiterspielen, in erster Linie auf intraspezifisches Spiel gewirkt – daraus könnte die Verspieltheit adulter Hunde im Verlauf der Domestikation als adaptive Eigenschaft hervorgegangen sein, die eine Ressourcenbereitstellung durch den Menschen erleichtert (Burkhardt et al., 2016).
Die soziale Bindung zwischen Mensch und Tier spielt wahrscheinlich eine bedeutende und kontinuierliche Rolle im Domestizierungsprozess (Bradshaw et al., 2015) – bei Hunden ist davon auszugehen, dass insbesondere heterospezifisches Sozialspiel die soziale Bindung zwischen Hunden und Halter fördert (Bradshaw et al., 2015; Horowitz & Hecht, 2016)
Spiel zwischen Hund und Mensch hat möglicherweise dazu beigetragen, im Laufe der Domestikation starke soziale Bindungen aufzubauen und aufrechtzuerhalten (Hansen-Wheat et al., 2018).

Hunderassen weisen extreme Unterschiede in Morphologie und Verhalten auf – einige Hunderassen weichen phylogenetisch deutlich von modernen Rassen ab und werden deshalb als urtümliche oder primitive Rassen klassifiziert (Miklósi, 2007; Larson et al., 2012)
Die Selektion auf unterschiedliche Verwendungszwecke (z.B. Hüten, Bewachen, Kämpfen) haben das Verhaltensrepertoire des Wildtyps (Wolf) signifikant verändert (Coppinger & Coppinger, 1998; Coppinger & Feinstein, 2015) so weichen moderne Hunderassen deutlich stärker in ihren Verhaltensweisen von Wölfen ab als primitive Haushunde.
Die Zuchtziele, denen die verschiedenen Rassen zugrunde liegen, spiegeln sich auch in der Entwicklung und Ausprägung ihres Sozial- und Objektspiels wider (Coppinger & Coppinger, 2001; Käufer, 2014).
Primitive Hunderassen (Hunde vom Urtyp, Spitze und nordische Rassen) sind beispielsweise signifikant weniger verspielt als andere Hunderassen, insbesondere als Begleithunde (Svartberg, 2002), Australische Dingos in Privathaltung zeigten noch geringere Werte bei der Verspieltheit als urtümliche Hunderassen (Smith et al., 2017).
Innerhalb der primitiven Rassen gibt es nur eine geringfügige Varianz bei der Verspieltheit – Basenji und Formosan Mountain Dog zeigen die höchste Verspieltheit, Jindo und Shiba die vergleichsweise geringste. Canaan Dogs und Pariahunde befinden sich im Mittelfeld (Serpell, 2020, pers. Mitt.; C-BARQ-Daten, eigene Auswertung).

Das Spielinteresse unterscheidet sich bei verschiedenen Rassen und innerhalb unterschiedlicher Zuchtlinien einer Rasse – die Verspieltheit wurde stark durch künstliche Selektion auf unterschiedliche Verwendungszwecke beeinflusst und ist deshalb sowohl im Verhaltens als auch in der Genetik der Hunde in unterschiedlicher Ausprägung verankert. Hunde aus Arbeitslinie sind deutlich verspielter als Show-Typen (Sundman et al., 2016). Verspieltheit war bei den zu klassischen Begleithunden gewordenen Rassen („Gun Dogs“) wie Golden Retriever, Labrador Retriever, English Springer Spaniel und Pudel – verglichen mit Arbeitshunden wie Dobermann oder Leonberger sowie Hütehunden (Belgische Schäferhunde, Kelpie, Border Collie, Briard, etc) – am stärksten ausgeprägt (Svartberg, 2006), dennoch zeigten sich die „Gun Dogs“ aus Arbeitslinie deutlich spielfreudiger als jene aus Show-Zucht (Svartberg, 2006; Sundman et al., 2016). Die Showzucht sorgt dafür, dass die jeweiligen Hunde ein geringeres Maß an Aggressivität, Neugier, Trainierbarkeit (Serpell und Hsu, 2005) und Verspieltheit mitbringen und wird mit einem höheren Grad an Ängstlichkeit in Verbindung gebracht, während auf Arbeitstauglichkeit selektierte Linien einer Rasse verspielter sind (Svartberg, 2006).
Grundlegend ist jedoch allen modernen Hunderassen, insbesondere kooperativ jagenden Hunderassen, Begleithunden und kooperativ arbeitenden Hütehunden ein hohes Maß an Verspieltheit mit Artgenossen oder dem Menschen innewohnend.

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